脑组织

人脑是指包容在颅腔内的三大块神经纤维组织:大脑、脑干和小脑。为了减少篇幅,我主要介绍与人的智力活动直接相关的大脑半球及前额叶皮质区。现代人类的大脑几乎占据了颅腔的全部空位(其所占比例为87%,小脑为11%,脑干为2%),就其外形而论颇近卵圆形,其长轴呈前后向,长约16~17厘米,左右宽约13~14厘米,上下高约12.5~13厘米,全重约995~1200克——约为体重的1/40,约为脑重(1400克)的85%,比脑干(从延脑到丘脑)重40倍,比小脑重9倍。

大脑分左右两个半球,大脑皮质(灰质)复盖着每个大脑半球的大部分,它是神经元胞体集中的地方。内部则是由神经纤维或髓鞘构成的白质。每一个半球都有三个面,即外侧面(约占整个皮质面积的1/3)、内侧面和底面(占2/3的面积);半球表面有很多深浅不等的沟或裂,沟或裂之间的隆起叫回,它们大大增加了大脑的表面积;大脑外侧面重要的沟、裂有大脑外侧裂、顶枕裂和中央沟。由于三沟裂之界隔,使大脑皮质组分为额叶、顶叶、颞叶、枕叶四大部分。

大脑皮质(皮层)是一个高度褶叠的神经组织板,平均厚约2~3毫米(中央前回处厚约4毫米;枕叶处厚约1.25毫米——所有哺乳动物大脑皮质的厚度则几乎相等,都在2毫米左右),体积约为300立方厘米,重量约为600克,表面积约有2200~2600平方厘米,占整个大脑半球的比例为40%左右,如展开能有一张报纸那么大,其中包含着各种不同的神经细胞和神经胶质细胞(胶质细胞起着一种支持、营养、保护神经细胞和为神经细胞的联接起构架的作用,其数量大约是420亿个),神经细胞的数量大致在140亿个左右,其中的135个亿为大脑新皮质所占有,比例是96%。它在大脑新皮质各主要功能区域中的具体分布为:额叶联合区为35亿个,颞叶联合区为25亿个,顶叶联合区为25亿个,一级视觉区为8亿个,一级听觉区为0.5亿个,一级躯体感觉区8亿个,一级运动区为8亿个,还有25个亿则在其他区域内。

大脑皮质的建筑块料——神经元是一种高度特化的细胞体,它包括一个特殊的细胞外形,一个能产生神经冲动的外膜和一个能把信息从一个神经元传递给下一个神经元的独特结构——突触。细胞体包含神经元的核和合成细胞生命所必须的酶及其它分子的生物化学机器。细胞体直径的大小5~100uM不等,表面积为25000平方uM(大脑神经细胞的重量约180克,占比为30%)。由细胞体发出一条较大的纤维称为轴突,还发出一些纤维分支称为树突。一般说来树突和细胞体接受输入信号;细胞体联络和整合输入的信号并发出传出信号,还负责细胞的总的保养;轴突则传输细胞体发生的传出信号到轴突末梢,再把信息分发给一组新的神经元。树突的长度由1uM~1mM不等,轴突的长度为1uM~1M不等。由这些神经细胞突起联接起来的神经过程通道的总长度可达4500kM,由此组成的神经网络比全世界整个的电话网络还要复杂。

信息是通过一个特殊化的接点—突触得到传递的。一个突触包含两部分:一个轴突终端的球状末端和另一个神经元表面上的受体区。突触前膜和后膜被约20~50纳米(毫微米)宽的突触间隙隔开。轴突终端含有无数的小泡,每个小泡拥有几千个分子的化学递质,当神经冲动到达终端时,一些突触小泡马上把它们的内含物释放到突触间隙中,然后激活接收神经元。通常一个神经元接受从另外的几百个或几千个神经元传来的信息,又把信息输给另外的几百个或几千个神经元。突触联系的方式,有体与体、轴与轴、神经末梢与胞体等。突触传递的机制,有突触后兴奋、突触后抑制,突触前抑制、突触前兴奋。

信号系统是双重的:电的和化学的。神经元所产生并沿轴突传输的是电脉冲,但信号的传递则靠递质分子——按物质种类可分为四个系统:①氨基酸类,如r-氨基丁酸(GABA)、谷氨酸、天门冬氨酸等;②胺类,如乙酰胆碱、多巴胺、5-羟色胺、去甲肾上腺素等;③肽类,如P物质生长激素、VIP、内啡肽等;④脂肪酸类,如前列腺素等等。(现在已经查明的有近百余种。)

神经元活动的原理,在动物和人类身上都是显著相似的。但是决定人类与动物高级精神活动差别的,则是不同的神经元类型、不同的构筑结构及神经元组合的特点。

人的大脑皮质由于神经细胞的有规则的排列,在水平方向上大体形成了六个结构层次。但在脑的不同区域神经细胞排列的层次又略有不同(比如在脑的17区中为8层,在4、6区内则只有五层)。

人的大脑还由于神经细胞在垂直方向的聚合而形成了圆柱形的排列特点,即为细胞柱(柱是由一些具有大致相同特性的神经元集合而成的。它是大脑皮层最基本的机能单位,并由此还使大脑组合成了一个个“块状”的功能联合体)。人的大脑皮层约含有1~2百万个柱,每一个柱内有10000个左右的神经元。圆柱形排列在前额叶中区表现得最为突出和明显——它已成为区别人类与动物巨大差异的最重要标志。

各种类型神经细胞的不同组合方式,形成了特定的细胞构筑区。所谓细胞构筑就是指细胞的排列及它们在皮质各层内的类型和密度。这就是大脑皮质分区和功能定位的主要依据。科学家按照皮质细胞构筑结构特点的不同,把大脑皮质划分成了若干的区,如卜罗德曼就把大脑皮质分成52个区——每个皮质区都显示出不同的机能特点;人们又根据大脑皮质各个区在主要机能上的差异,又将大脑皮质划分成许多功能性区域,如运动区、感觉区、视觉区、言语机能区等等。

有人还根据大脑皮质各机能相互制约的性质,又把大脑皮质按等级差别划分为三级管理区。如鲁利亚就以中央沟作为界限,将后部的脑区划分为初级的(感觉的)、第二级的(联合的)、第三级的(超模式的或整合的)皮质;将前部脑区按运动区(位于前中央回)、前运动区(位于运动区前部及6区和部分8区)、前额区(9、10、45、46区),这样的三级作了划分。旋而,他又将整个大脑划分为三个主要机能结构区:1,调节张力或觉醒的结构;2,信息的接受、加工和保持结构;3,活动的程序编制、调节与控制结构。后两者的机能区在大脑皮质。

另外,由大脑纵裂分隔的大脑皮质的两个半球,在结构和机能上也显示着不同的特点。比如左半球所具有的语言功能特性和右半球所具有的非语言特性等。

大脑皮质与人脑的其它部分以及皮质间的联系,是通过神经纤维连接实现的。人体的全部传导系统可分为投射系统、联合系统和连合系统。

把中枢神经系统不同水平的结构联合在一起的通路叫做投射系统,它分为上行部分和下行部分。组成投射纤维主要部分的是皮质-丘脑纤维,它联系着皮质和“最近的皮质下”的活动。在大脑中,能使神经过程做循环运动的联系系统有:大脑半球皮质-丘脑-再回到皮质;大脑半球皮质-脑桥基底核-小脑皮质-小脑齿状核-丘脑-再回到大脑半球皮质。

联合系统是把同一水平上的脑组织彼此联系起来的神经纤维组织。联合邻近回皮质的叫短联合系统;联合两个脑叶皮质的叫长联合系统。联合额叶和颞叶“语言区”的联合系统——沟束和弓形束,是人脑所特有的。

神经系统的连合系统是连系大脑两半球或脊髓两半侧的。主要有:连合两半球古皮质的前连合;连接两半球旧皮质的海马连合;连接新皮质的胼胝,它主要负责大脑左右两半球的组织联络和信号传递工作。

人的大脑皮质按进化过程以及生理功能的不同又有古、旧皮质与新皮质之分。古、旧皮质亦即在种系发生上最老的脑皮质区域,如嗅束、海马结构和阿蒙角等脑干和边缘脑部分(皮质结构为三层)——也就是所谓爬行动物脑的组织结构,人类的这些皮质与其它高等动物相比,显已退化。这是由于管理高级精神活动的新皮质高度发展的必然结果。

但即使是新皮质在发生上也有先后之分。新皮质大约是在一亿五千万年以前被分化出来的。然而,只是在二千万至二千五百万年以前当人科动物出现时,新皮质才逐渐获得区别人脑和动物脑的初级结构,及至到古人类出现时,新皮质才高度发展起来。新皮质基本上是按枕、顶、颞、额叶这样的顺序发展的,而额叶前区则是新皮质发展最晚的部分,在进化过程中它自动获得了特殊的结构和有利的地位,从而最终成为人类的最主要的特征和智力的机能定位区。美国学者麦克林(Mclean)据此又提出了三个脑层次的理论:第一层(最外层)是新皮质,它是尼人到智人阶段进化的产物,是智力、想象力、辨别力和计算力的发源地;第二层是新皮质下边的缘脑,它是从哺乳动物遗传下来的部分,控制着情感;第三层是缘脑里边的“爬行动物脑”,它是从爬行动物那里继承下来的部分,控制着人的一些体能的、无意识的行为。

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